Обоняние

Поверхность слизистой носа увеличена за счет носовых раковин-гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область,

содержащая большинство сенсорных клеток, ограничена здесь верхней носовой раковиной, хотя в средней также есть небольшие островки обоня­тельного эпителия (см рис.).

Схема полостей носоглотки человека (сагит­тальный разрез). Обонятельная область ограничена верхней и средней раковинами. Показаны зоны, иннер-вируемые тройничным (V), языкоглоточным (IX) и блуждающим (X) нервами

Рецепторы

Обонятельный рецептор-это первичная бипо­лярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху -дендрит, несущий реснички,

от основания -аксон. Реснички, внутренняя структура которых иная, чем у обычных киноцилий, погру­жены в слой покрывающей обонятельный эпителий слизи и не способны активно двигаться. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, всту­пают в контакт с их мембраной -наиболее вероят­ным местом взаимодействия между стимулирую­щей молекулой и рецептором. Аксоны, направля­ющиеся в обонятельную луковицу, объединены в пучки (fila olfactoria). Во всей слизистой носа находятся, кроме того, свободные окончания трой­ничного нерва, и некоторые из них также реаги­руют на запахи. В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного и

блуждающего нервов. Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, предохра­няет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет секреции и перераспределения киноцилиями.

Молекулы пахучих веществ поступают

к рецеп­торам (сенсорным клеткам) периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени -из полости рта, диффундируя через хоаны. Таким образом, во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пищи. Обнюхивание-характерное поведение многих млекопи­тающих-значительно увеличивает приток воздуха к обонятельной слизистой и, следовательно, кон­центрацию в ней стимулирующих молекул.

Всего у человека в обонятельной области пло­щадью примерно 10 см2 около 107 рецепторов. У других позвоночных их бывает намного больше (у немецкой овчарки, например, 2,2-108). Обонятель­ные клетки, как и вкусовые, постоянно замещаются и из-за этого, по-видимому, не все функционируют одновременно.

Электроды, помещенные на обонятельный эпи­телий позвоночных, при действии запаха регистри­руют медленные потенциалы сложной формы с амплитудой несколько милливольт. Эти электроольфактограммы,

как и электроретинограммы (ЭРГ), отражают сум­марную активность многих клеток, поэтому не дают информации о свойствах индивидуальных рецепторов. Записать активность одиночного рецеп­тора в обонятельной слизистой позвоночных удава­лось только случайно [17]. Показано, что спонтанная активность этих клеток очень низка (несколько импульсов в секунду), и каждая из них реагирует на множество веществ. Как и

в случае вкусового профиля, можно построить спектр ответов одиночного обонятельного рецеп­тора.

• Центральная обработка обонятельной информации
• Влияние обоняния на другие функциональные системы