Сенсорные системы обоняния и вкуса

Ощущения вкуса и запаха обусловлены изби­рательной и высокочувствительной реакцией спе­циализированных сенсорных клеток на присутствие молекул определенных соединений. В более широ­ком смысле специфические реакции на химические вещества, например гормон или нейро-медиаторы, характерны для многих клеток и тканей. Однако вкусовые и обонятельные сен­сорные клетки действуют как экстероцепторы; их реакции дают важную информацию о внешних стимулах, обрабатываемую особыми участками мозга, которые и отвечают за соответствующие ощущения. Другие хеморецепторные клетки служат интероцепторами, определяющими, например, уро­вень СО2.

Вкус и запах можно охарактеризовать и раз­личить на основании морфологических и физиоло­гических критериев. Различия между двумя этими видами ощущений наиболее очевидны при сравне­нии типов (качеств) адекватных для них стимулов. Другие характеристики, например чувствительность к стимулам или физическое со­стояние последних, хотя в целом и неодинаковы, но могут и взаимоперекрываться.

По сравнению с другими ощущениями у вкуса и обоняния значительно выше адаптируемость. При длительном воздействии стимула возбуждение в афферентных путях заметно ослаб­ляется, соответственно ослабляется и восприятие; например, уже очень быстро в среде даже с сильным запахом мы перестаем его ощущать. В равной мере характерна для химических ощущений и высокая чувствительность к определенным стимулам. Вмес­те с тем диапазон различаемых интенсивностей стимуляции сравнительно невелик (1:500), а порог различения высок. Показатель в степенной функции Стивенса v|/ = k • (ср — сро)а равен 0,4-0,6 для запаха и около 1-для вкусовых стимулов (ср. рис. 8.14).

Первичные процессы и химическая специфичность.

Первое событие при стимуляции хеморецепторов-это, согласно современным представлениям, хими­ческое взаимодействие, основанное на слабом свя­зывании адекватной молекулы с рецепторным бел­ком. Из вкусовых органов выделены белки с фер­ментативными свойствами, субстратная специфичность и кинетические особенности которых такие же, как у самих рецепторов. Последующие события, приводящие к электрической реакции клеточной мембраны, неизвестны. Каждая рецепторная клетка высокоизбирательно реагирует на специфическую группу веществ. Малейшие изменения в структуре молекулы могут изменить характер ее восприятия или сделать ее неадекватным стимулом. Стиму­лирующая эффективность соединения, вероятно, наиболее существенно зависит от его размера (например, длины цепи) и внутреннего распреде­ления электрических зарядов (т.е. расположения функциональных групп). Однако тот факт, что во многих случаях молекулы веществ, сильно разли­чающихся по химическому строению, вызывают одинаковые обонятельные ощущения, пока не по­лучил объяснения. Например, три приведенных ниже вещества, несмотря на их структурные раз­личия, обладают одинаковым мускусным запахом. Высказано предположение, что хеморецепторы содержат рецепторные центры,

специфичные в от­ношении определенных групп веществ. Такая точка зрения подтверждается случаями частичной аносмии, т.е. нечувствительности к запаху некоторых, очень близких химических соединений [17]. Сходным образом можно интерпретировать изби­рательное действие некоторых лекарственных пре­паратов на орган вкуса. Нанесение на язык гимне-мата калия (вещества, выделенного из индийского растения Gymnema silvestre) приводит к утрате толь­ко восприятия сладкого -сахар вызывает во рту ощу­щение песка. Белок, содержащийся в плодах запад­но-африканского растения Synsepalium dulcificum, изменяет кислый вкус на сладкий, так что лимон воспринимается как апельсин. Нанесение на язык кокаина вызывает последова­тельную утрату всех четырех типов вкусовых ощу­щений: горького, сладкого, соленого и, наконец, кислого.